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I muscoli: fisiologia e funzione

Ci sono diversi tipi di muscoli.  In base alla morfologia, possiamo distinguere:

Presentano caratteristiche striature trasversali visibili anche ad occhio nudo, meglio ancora al microscopio ottico. Queste striature sono dovute alla disposizione regolare degli elementi contrattili. I muscoli striati scheletrici, si contraggono in seguito a impulsi nervosi provenienti dai motoneuroni del sistema nervoso centrale, ovvero a livello cosciente. Questi muscoli sono connessi a segmenti scheletrici e presentano la caratteristica di essere controllati dalla nostra volontà.
Costituiscono la componente muscolare (che è anche la più cospicua) del cuore, detta miocardio. Microscopicamente parlando, rispetto alle fibre muscolari scheletriche, oltre alle strie trasversali note, posseggono altre striature trasversali ben evidenti, chiamate strie intercalari. Sono le zone di giunzione delle fibre stesse. Il muscolo cardiaco si contrae indipendentemente dalla volontà.
Cosiddetti in quanto non presentano striature trasversali, essendo disposti in essi disordinatamente gli elementi contrattili. Si presentano in genere di colore più chiaro rispetto alla muscolatura striata. Sono questi a costituire la componente muscolare dei visceri. I muscoli lisci (salvo pochissime eccezioni) sono involontari, cioè la contrazione di questi avviene in maniera indipendente dalla volontà: sotto il controllo di ormoni, stimoli esterni o in seguito a impulsi provenienti dal sistema nervoso autonomo.

In base alla funzione possiamo distinguere:

Si oppongono al movimento, o si rilassano.
Sono quei muscoli che aiutano il muscolo responsabile del movimento nell’esecuzione dello stesso movimento, o che riducono contemporaneamente i movimenti inutili o addirittura controproducenti.
Sono quei muscoli sinergisti specializzati. Essi trattengono un osso o stabilizzano l’origine di un motore primario.

Struttura del muscolo striato scheletrico

Il muscolo scheletrico è costituito da fibre muscolari polinucleate di forma allungata, unite alla loro estremità a tessuto connettivo elastico che rappresenta la componente tendinea della fibra. Il citoplasma di tali fibre è occupato da fasci di miofibrille deputate alla contrazione e al rilassamento del muscolo. A un esame microscopico si possono individuare nelle fibrille diverse bande chiare e bande scure che si ripetono regolarmente. Queste bande sono poi delimitate da due linee sottili, dette linee Z, costituite da proteine di ancoraggio.

Quando un muscolo è rilassato, i filamenti sottili e quelli spessi sono vicini, ma non collegati, mentre durante la fase di contrazione saranno collegati. 
I sarcomeri (così si chiamano queste unità) sono poi costituiti da fasci di filamenti paralleli e alterni di due tipi:

  • I filamenti sottili, costituiti da actina, una proteina ad α-elica, attorcigliati ad un filamento di una proteina regolatrice, la tropomiosina.
  • I filamenti spessi sono invece costituiti principalmente da una proteina globulare, la miosina. La miosina è costituita da sei catene polipeptidiche, di cui due più lunghe, per la presenza di teste globulari.

Struttura del muscolo striato cardiaco  

Il miocardio è formato da fibre muscolari striate simili a quelle del muscolo scheletrico, ma con significative differenze. Esse contengono i nuclei in posizione centrale, sono più piccole, non sono isolate fra loro ma sono connesse l’una all’altra. Alcune cellule si diramano dimodoché una cellula si connetta ad altre due cellule. Le aree di contatto sono denominate dischi intercalari. Nella parte citoplasmatica dei dischi intercalari c’è la linea Z. L’unione delle fibre è sia meccanica che elettrica. L’unione meccanica è dovuta principalmente a desmosomi, l’unione elettrica a gap junctions che permettono il passaggio di ioni e piccole molecole fra le cellule. Le gap junction creano una sinapsi elettrica che permette il passaggio di un potenziale d’azione da una fibra muscolare all’altra. Quando un potenziale d’azione è generato, questo si propaga a tutte le cellule del miocardio; i miocardiociti sono quindi interconnessi in modo analogo a quanto succede nelle cellule muscolari lisce.

Struttura del tessuto muscolare liscio

Il tessuto muscolare liscio è principalmente responsabile della muscolatura degli organi interni: le cellule sono fusiformi, il nucleo è centrale, ma i miofilamenti sono disposti in maniera irregolare e per questo motivo non notiamo le striature che caratterizzano il muscolo scheletrico. Per quanto riguarda l’attività del muscolo liscio notiamo molte differenze rispetto al tessuto analizzato in precedenza:

  • Contrazione lenta e meno potente ma più prolungata.
  • Contrazione involontaria: il muscolo può contrarsi per innervazione del sistema nervoso autonomo o sotto stimolo ormonale.
  • Contrazione che avviene per tutto il muscolo contemporaneamente: questa è la caratteristica più importante del muscolo liscio. Il muscolo si comporta proprio come se si trattasse di un’unica fibra, anche se nella realtà ci sono più fibre che si susseguono l’una all’altra. In questo caso si dice che questo tipo di tessuto si comporta come un sincizio funzionale.

Fisiologia della contrazione muscolare

Possiamo suddividere la contrazione muscolare in tre fasi principali: Contrazione, Rilassamento, Fase latente.

La contrazione muscolare di un muscolo scheletrico ha inizio quando il segnale elettrico, proveniente dai motoneuroni del sistema nervoso centrale (nuclei dei nervi cranici con componente motoria, o neuroni motori delle teste delle corna anteriori del midollo spinale), arriva ai bottoni sinaptici. Questi liberano nel citoplasma delle fibre muscolari una sostanza, l’acetilcolina, che agisce sui recettori (detti colinergici o muscarinici) presenti nella placca neuro muscolare determinando il potenziale d’azione. Il potenziale d’azione, che si propaga lungo il sarcolemma (ovvero la membrana cellulare del muscolo scheletrico), va a colpire canali voltaggio dipendenti intermembrana (canali della diidropiridina) i quali comunicano sul lato citoplasmatico con un complesso proteico, il recettore per la rianodina, che determina l’apertura dei canali Ca contenuti nel reticolo sarcoplasmatico, che vengono così liberati. L’acetilcolina agisce inoltre sulle membrane che racchiudono i fasci di miofibrille, rendendole così permeabili agli ioni Ca, che hanno una fondamentale azione catalizzatrice per importanti reazioni chimiche. La liberazione di Ca induce un processo di feedback positivo con amplificazione della concentrazione citoplasmatica di calcio: ioni Ca stimolano pompe per l’estrusione di altro calcio. Dai mitocondri della fibra muscolare, viene poi liberato ATP, e da altri organuli viene liberata la troponina. Tale sostanza andrà ad agire sui filamenti sottili, infatti avverrà una reazione catalizzata dagli ioni Ca, che permetterà alla troponina di legarsi alla tropomiosina, che lascerà libero il sito di attacco per la miosina. L’ATP agirà invece sui filamenti spessi: mediante una reazione di fosforilazione, e quindi mediante una reazione esoergonica, l’ATP diventa ADP, libera un gruppo fosfato, una grande quantità di energia, e si lega alla testa di miosina, la quale sfrutta tale energia per saltare dal suo loco, e andare ad occupare il sito di attacco nel filamento sottile, lasciato libero dalla tropomiosina. Durante lo scorrimento le teste di miosina si legano a quelle di actina con una precisa angolazione di 45°. Durante questo processo avvengono cambiamenti neoclitini, derivanti dall’assimilazione di proteine. Il processo quindi fa variare l angolazione di actina di 15° facendola arrivare così a 60°.
Nella fase di rilassamento, il procedimento avviene in modo contrario a quello della contrazione e sembra che la parvalbumina sia coinvolta nel processo.
La fase latente è quella che segue lo stimolo, ma nella quale non c’è risposta. Ciò è dovuto al fatto che i canali voltaggio dipendenti che hanno fatto entrare gli ioni sodio per dare inizio al potenziale d’azione sono ora nella fase inattivata, pertanto non sono sensibili ad ulteriori perturbazioni elettriche: questo è detto “periodo refrattario (altro modo per indicare la fase latente) assoluto”. Segue immediatamente un “periodo refrattario relativo” dovuto al fatto che la cellula subisce un’iperpolarizzazione che fa scendere il suo potenziale al di sotto di quello che sarebbe il suo potenziale di riposo, pertanto una nuova contrazione è possibile, ma è necessaria una perturbazione elettrica maggiore perché si raggiunga il potenziale d’azione.

Funzioni della muscolatura

Le funzione della muscolatura sono principalmente quattro: la determinazione del movimento, il mantenimento della postura, stabilizzazione delle articolazioni e la produzione di calore.

Determinazione del movimento

I movimenti che noi compiamo ogni giorno sono il risultato della contrazione muscolare. Infatti, l’attività dei muscoli ci consente di rispondere a qualsiasi cambiamento dell’ambiente, per esempio la rapidità con cui i muscoli si contraggono ci permettono di scappare da una situazione di pericolo.
Mantenimento della postura. Grazie all’enorme lavoro che i muscoli effettuano in sequenza, per aggiustare la nostra posizione, ci permettono di mantenere la posizione eretta o la posizione da seduti, malgrado la forza di gravità.

Stabilizzazione delle articolazioni

Mentre esercitano trazione sulle ossa per determinare il movimento, i muscoli stabilizzano le articolazioni dello scheletro. Come i tendini, particolarmente importanti per rinforzare e stabilizzare quelle articolazioni le cui superfici sono poco congruenti.
Produzione di calore. Quando avviene la contrazione muscolare, viene utilizzato l’ATP e circa i tre quarti di questa energia viene liberata sotto forma di calore. Questa funzione è di vitale importanza per mantenere la temperatura corporea costante, circa 37 gradi.

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